Перекрест хромосом и его цитологические основы

Цитологическое доказательство перекреста хромосом

Перекрест хромосом и его цитологические основы

После того, как было доказано явление кроссинговера генетическими методами, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов.

Это удалось сделать цитогенетическим методом в начале 30-х годов К. Штерну на дрозофиле и Б. Мак-Клинток и Г. Крейтон на кукурузе.

Цитологическое доказательство кроссинговера у дрозофилы

К. Штерну удалось получить у самки и у самца половые хромосомы, отличимые друг от друга цитологически и генетически, различающиеся по морфологии. У самок отличие Х-хромосом получено за счет того, что к одной из Х-хромосом был присоединен фрагмент от Y-хромосомы, что дало г-образную Х-хромосому с генами cr+ В+ дикого типа.

Другая Х-хромосома была как бы составной: один из ее фрагментов, несущий центромеру, содержал рецессивный ген cr и доминантный ген В (ген cr определяет окраску глаза цвета красной гвоздики — carnation, а доминантный к дикому типу ген В — полосковидные глаза).

Бесцентромерный фрагмент Х-хромосомы не был потерян в силу того, что он прикрепился к IV (маленькой) хромосоме. Так как прибавка фрагмента от Y-хромосомы, генетически мало активной, в общем не изменила хромосомного баланса зиготы, гетерозиготная по данным генам самка была вполне жизнеспособна.

В гаметогенезе у такой самки на участке между указанными генами мог происходить кроссинговер, который учитывался в потомстве как цитологически, так и генетически.

Для анализирующего скрещивания были взяты самцы с нормальными X — и Y-хромосомами, при этом половая хромосома самца несла гены cr и В+ в гемизиготном состоянии. В потомстве были изучены цитологически только самки, среди которых возникли два класса мух с некроссоверными хромосомами: cr B/cr B+ и cr+B+/cr B+, и два других класса мух: cr B+/cr B+ и cr+B/cr B+.

Эти два последних класса самок могли появиться только при условии произошедшего кроссинговера между генами cr и B. И так как каждый из четырех классов отличался друг от друга не только по признакам глаз, но и по морфологии половых хромосом, то цитологически можно было установить, что кроссинговер, давший два новых класса мух, сопровождался обменом участками Х-хромосом.

К. Штерн проверил цитологически 374 самки из описанного скрещивания, 369 из них соответствовали ожидаемому, и лишь 5 самок были исключением, причина появления которого не была выяснена.

Подобный же опыт был проведен на кукурузе. Г. Крейтон и Б.

Мак-Клинток удалось пометить хромосомы одной пары генетически и морфологически и получить линию кукурузы, у которой IX пара хромосом оказалась гетероморфной — одна была нормальной, а другая несла утолщение на конце одного плеча, в то время как другое ее плечо было заметно удлинено по сравнению с таковым у нормальной IX хромосомы. Эти особенности в строении гетероморфной пары хромосом прекрасно обнаруживались при цитологических исследованиях.

Цитологическое доказательство кроссинговера у кукурузы

В опыте нормальная хромосома несла рецессивный ген с (неокрашенный эндосперм) и доминантный ген wx+ (крахмалистый эндосперм). Измененная хромосома несла доминантный ген с+ (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген wx (восковидный эндосперм).

Дигетерозиготу с+ wx/c wx+ скрещивали с линией, имеющей морфологически нормальные хромосомы с рецессивными генами с и wx: c+ wx/c wx+ x c wx/c wx. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна.

При цитологическом изучении их было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали IX хромосому с обменявшимися участками: хромосому нормальной длины, но с утолщением или хромосому без утолщения, но удлиненную.

Таким образом, одновременно цитологически и генетически было показано, что рекомбинация генов сопровождается обменом участками гомологичных хромосом. После этого кроссинговер перестал быть гипотезой, а стал реально доказанным явлением, но механизм его остается до сих пор не выясненным окончательно.

Итак, изучение сцепления и перекреста хромосом генетическими методами позволило прийти к следующим важным выводам.

1. В хромосоме может находиться более чем один ген.

2. Гены, находящиеся в одной хромосоме, в случае полного сцепления наследуются в потомстве гибрида как одна аллельная пара.

3. Обычно сцепление нарушается кроссинговером; кроссинговер является регулярным, нормально протекающим в мейозе процессом обмена идентичными участками гомологичных хромосом.

4. Кроссинговер приводит к рекомбинации сцепленных генов, благодаря чему значительно расширяется возможность комбинативной изменчивости, служащей важным источником для естественного отбора и селекции.

5. Величина кроссинговера (процент рекомбинаций) зависит от расстояния между рекомбинирующимися генами. Процент рекомбинаций может колебаться от долей процента до 50%, но никогда не достигает этого значения.

6. Кроссинговер может быть одинарным, двойным и множественным.

7. Частота появления рекомбинантных потомков от одинарного обмена всегда превышает таковую от двойных и множественных обменов.

8. Для двух крайних генов А и С из трех (АВС) частота кроссинговера меньше суммы одинарных кроссинговеров между генами А и В и между В и С.

9. Вследствие явления интерференции один разрыв (обмен) препятствует осуществлению других обменов на ближайшем участке хромосомы. С увеличением расстояния интерференция уменьшается.

В результате изучения кроссинговера была доказана наследственная дискретность хромосом, сформулирована теория гена и Установлено линейное расположение генов в хромосоме. Исходя из этой теории, были установлены группы сцепления генов и построены генетические карты хромосом, количество которых для изученных видов совпадает с гаплоидным числом хромосом.

Явление кроссинговера было вначале показано на основе генетического анализа, а затем получило полное подтверждение в цитологических исследованиях.

, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник: https://www.activestudy.info/citologicheskoe-dokazatelstvo-perekresta-xromosom/

Кроссинговер и его генетическое и цитологическое доказательство

Перекрест хромосом и его цитологические основы

Кроссинговер (от англ. crossing–over – перекрёст) – это обмен гомологичными участками гомологичных хромосом (хроматид).

Само явление перекрёста хромосом открыл Ф. Янссенс (1909, Бельгия), обнаруживший хиазмы в профазе I мейоза у саламандры. Однако теоретическая возможность кроссинговера была предсказана раньше.

Во-первых, американский цитолог У. Сэттон (1903) предположил, что в одной хромосоме может находиться несколько генов. В этом случае должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е. несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном. Тогда совокупность генов в одной хромосоме образует группу сцепления.

Во-вторых, в 1906 г. У. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили сцепленное наследование у душистого горошка. Они изучали совместное наследование: окраски цветков (пурпурная или красная) и формы пыльцевых зерен (удлиненная или округлая). При скрещивании дигетерозигот в их потомстве наблюдалось расщепление 11,1:0,9:0,9:3,1 вместо ожидаемого 9:3:3:1.

Таким образом, два признака (окраска цветков и морфология пыльцы) оказываются сцепленными. Соответственно, сцеплены и гены, контролирующие эти признаки («эффект взаимного притяжения»).

Однако это сцепление не абсолютно: гены, контролирующие сцепленные признаки, могут приобретать независимость, и тогда появляются новые комбинации признаков.

Вскоре (1911) были получены данные по сцепленному наследованию и нарушению сцепления некоторых признаков у дрозофилы.

Т. Морган (1910) и его ученик К. Бриджес (1916) доказали, что число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.

Опираясь на работы Янссенса и результаты гибридологического анализа, они связали явление перекрёста хромосом с феноменом нарушения сцепления генов.

При перекрёсте хромосом происходит обмен между ними генетическим материалом (аллелями), и тогда происходит рекомбинация – появление новых сочетаний аллелей, например, AB + abAb + aB.

Таким образом, термин «кроссинговер» употребляется и в цитологическом, и в генетическом значении.

В дальнейшем связь между перекрестом хромосом и появлением новых сочетаний признаков была подтверждена работами К. Дарлингтона, К. Штерна, Б. Мак-Клинток и др.

Механизм кроссинговера «разрыв–воссоединение»

Согласно теории Янссенса–Дарлингтона, кроссинговер происходит в профазе мейоза. Гомологичные хромосомы с гаплотипами хроматид АВ и ab образуют биваленты.

В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b. Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид.

Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные гаплотипы (хроматиды) Ab и аВ. В анафазе первого деления мейоза происходит расхождение двухроматидных хромосом, а во втором делении – расхождение хроматид (однохроматидных хромосом).

Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи.

Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными, с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи.

Таким образом, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний (гаплотипов) наследственных задатков в хромосомах.

Примечание. Согласно другим теориям, кроссинговер связан с репликацией ДНК: или в пахитене мейоза, или в интерфазе (см. ниже). В частности, возможна смена матрицы в вилке репликации.

Интерференция – это подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке происшедшего обмена. Рассмотрим пример, описанный в одной из ранних работ Моргана.

Он исследовал частоту кроссинговера между генами w (white – белые глаза), у (yellow – желтое тело) и m (miniature – маленькие крылья), локализованными в Х-хромосоме D. melanogaster. Расстояние между генами w и у в процентах кроссинговера составило 1,3, а между генами у и m – 32,6.

Если два акта кроссинговера наблюдаются случайно, то ожидаемая частота двойного кроссинговера должна быть равна произведению частот кроссинговера между генами у и w и генами w и m. Другими словами, частота двойных кроссинговеров будет 0,43%. В действительности в опыте был обнаружен лишь один двойной кроссинговер на 2205 мух, т. е. 0,045%.

Ученик Моргана Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойного кроссинговера на теоретически ожидаемую (при отсутствии интерференции) частоту. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т. е. совпадения.

Меллер показал, что в Х-хромосоме дрозофилы интерференция особенно велика на небольших расстояниях; с увеличением интервала между генами интенсивность ее уменьшается и на расстоянии около 40 морганид и более коэффициент коинциденции достигает 1 (максимального своего значения).

Двойной и множественный кроссинговер

Т. Морган предположил, что кроссинговер между двумя генами может происходить не только в одной, но и в двух и даже большем числе точек.

Четное число перекрестов между двумя генами, в конечном счете, не приводит к их перемещению из одной гомологичной хромосомы в другую, поэтому число кроссинговеров и, следовательно, расстояние между этими генами, определенное в эксперименте, снижаются.

Обычно это относится к достаточно далеко расположенным друг от друга генам. Естественно, что вероятность двойного перекреста всегда меньше вероятности одинарного. В принципе она будет равна произведению вероятности двух единичных актов рекомбинации.

Например, если одиночный перекрест будет происходить с частотой 0,2, то двойной – с частотой 0,2 × 0,2 = 0,04. В дальнейшем, наряду с двойным кроссинговером, было открыто и явление множественного кроссинговера: гомологичные хроматиды могут обмениваться участками в трех, четырех и более точках.

Цитологическое (цитогенетическое) доказательство кроссинговера:

Прямые цитологические свидетельства обмена частей хромосом во время кроссинговера были получены в начале 30-х годов у дрозофилы и кукурузы. Рассмотрим опыт Штерна, проведенный на D. melanogaster. Обычно две гомологичные хромосомы морфологически неразличимы.

Штерн исследовал Х-хромосомы, которые имели морфологические различия и, следовательно, были гомологичны не полностью. Однако гомология между этими хромосомами сохранялась на большей части их длины, что позволяло им нормально спариваться и сегрегировать в мейозе (то есть нормально распределяться по дочерним клеткам).

Одна из Х-хромосом самки в результате транслокации, т. е. перемещения фрагмента Y-хромосомы, приобрела Г-образную форму. Вторая Х-хромосома была короче нормальной, так как часть ее была перенесена на IV хромосому.

Были получены самки, гетерозиготные по указанным двум, морфологически различным, Х-хромосомам, а также гетерозиготные по двум генам, локализованным в Х-хромосоме: Bar (В) и carnation (cr).

Ген Bar – это полудоминантный ген, влияющий на количество фасеток и, следовательно, форму глаза (мутанты с аллелем В имеют полосковидные глаза). Ген cr контролирует окраску глаз (аллель cr+ обусловливает нормальную окраску глаз, а аллель cr – окраску глаз цвета красной гвоздики).

Г-образная Х-хромосома несла аллели дикого типа В+ и cr+, укороченная хромосома – мутантные аллели В и cr. Самки указанного генотипа скрещивались с самцами, имевшими морфологически нормальную Х-хромосому с аллелями cr и В+.

В потомстве самок было два класса мух с некроссоверными хромосомами (crB / crB+ и cr+B+ / crB+) и два класса мух, фенотип которых соответствовал кроссоверам (crB+ / crB+ и cr+B / crB+).

Цитологическое исследование показало, что у кроссоверных особей произошел обмен участками Х-хромосом, и, соответственно, изменилась их форма. Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т. е. палочковидной, хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные самки содержали в своем кариотипе преобразованные в результате кроссинговера Х-хромосомы – длинную палочковидную или двуплечую с короткими плечами. Эти опыты, так же как и одновременно полученные аналогичные результаты на кукурузе, подтвердили гипотезу Моргана и его сотрудников о том, что кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.

Источник: https://students-library.com/library/read/26727-krossingover-i-ego-geneticeskoe-i-citologiceskoe-dokazatelstvo

Цитологическое доказательство кроссинговера

Перекрест хромосом и его цитологические основы

Прямые цитологические свидетельстваобмена частей хромосом во времякроссинговера были получены в начале30-х годов у дрозофилы и кукурузы.Рассмотрим опыт Штерна, проведенный наD. melanogaster. Обычно две гомологичныехромосомы морфологически неразличимы.Штерн исследовал Х-хромосомы, которыеимели морфологические различия и,следовательно, были гомологичны неполностью.

Однако гомология между этимихромосомами сохранялась на большейчасти их длины, что позволяло им нормальноспариваться и сегрегировать в мейозе(то есть нормально распределяться подочерним клеткам). Одна из Х-хромосомсамки в результате транслокации, т. е.перемещения фрагмента Y-хромосомы,приобрела Г-образную форму.

ВтораяХ-хромосома была короче нормальной, таккак часть ее была перенесена на IVхромосому. Были получены самки,гетерозиготные по указанным двум,морфологически различным, Х-хромосомам,а также гетерозиготные по двум генам,локализованным в Х-хромосоме: Bar (В) иcarnation (cr).

Ген Bar – это полудоминантныйген, влияющий на количество фасеток и,следовательно, форму глаза (мутанты саллелем В имеют полосковидные глаза).Ген cr контролирует окраску глаз (аллельcr+ обусловливает нормальную окраскуглаз, а аллель cr – окраску глаз цветакрасной гвоздики). Г-образная Х-хромосоманесла аллели дикого типа В+ и cr+, укороченнаяхромосома – мутантные аллели В и cr.

Самки указанного генотипа скрещивалисьс самцами, имевшими морфологическинормальную Х-хромосому с аллелями cr иВ+. В потомстве самок было два классамух с некроссоверными хромосомами (crB/ crB+ и cr+B+ / crB+) и два класса мух, фенотипкоторых соответствовал кроссоверам(crB+ / crB+ и cr+B / crB+).

Цитологическоеисследование показало, что у кроссоверныхособей произошел обмен участкамиХ-хромосом, и, соответственно, измениласьих форма. Все четыре класса самок имелипо одной нормальной, т. е. палочковидной,хромосоме, полученной от отца.

Кроссоверныесамки содержали в своем кариотипепреобразованные в результате кроссинговераХ-хромосомы – длинную палочковиднуюили двуплечую с короткими плечами. Этиопыты, так же как и одновременно полученныеаналогичные результаты на кукурузе,подтвердили гипотезу Моргана и егосотрудников о том, что кроссинговерпредставляет собой обмен участкамигомологичных хромосом и что геныдействительно локализованы в хромосомах.

Соматический (митотический) кроссинговер

В соматических клетках иногда происходятобмены между хроматидами гомологичныххромосом, в результате которых наблюдаетсякомбинативная изменчивость, подобнаятой, которая регулярно генерируетсямейозом. Нередко, особенно у дрозофилыи низших эукариот, гомологичные хромосомысинаптируют в митозе.

Одна изаутосомно-рецессивных мутаций человека,в гомозиготном состоянии приводящая ктяжелому заболеванию, известному подназванием синдром Блюма, сопровождаетсяцитологической картиной, напоминающейсинапсис гомологов и даже образованиехиазм.

Доказательство митотическогокроссинговера было получено на дрозофилепри анализе изменчивости признаков,определяемых генами у (yellow – желтоетело) и sn (singed – опаленные щетинки),которые находятся в Х-хромосоме. Самкас генотипом ysn+ / y+sn гетерозиготна погенам у и sn, и поэтому в отсутствиемитотического кроссинговера ее фенотипбудет нормальным.

Однако если кроссинговерпроизошел на стадии четырех хроматидмежду хроматидами разных гомологов (ноне между сестринскими хроматидами),причем место обмена находится междугеном sn и центромерой, то образуютсяклетки с генотипами y sn+ / y+ sn+ и y+sn/y+n.

Вэтом случае на сером теле мухи снормальными щетинками появятсяблизнецовые мозаичные пятна, одно изкоторых будет желтого цвета с нормальнымищетинками, а другое – серого цвета сопаленными щетинками.

Для этогонеобходимо, чтобы после кроссинговераобе хромосомы (бывшие хроматиды каждогоиз гомологов) y+ sn отошли к одному полюсуклетки, а хромосомы y sn+ – к другому.Потомки дочерних клеток, размножившисьна стадии куколки, и приведут к появлениюмозаичных пятен. Таким образом, мозаичныепятна образуются тогда, когда рядомрасположены две группы (точнее, дваклона) клеток, фенотипически отличающиесядруг от друга и от клеток остальныхтканей данной особи.

Неравный кроссинговер.

Это явление было детально изучено напримере гена Bar (В – полосковидныеглаза), локализованного в Х-хромосомеD. melanogaster. Неравный кроссинговер связанс дупликацией какого-либо участка водном из гомологов и с утратой его вдругом гомологе.

Обнаружено, что ген Вможет присутствовать в виде тандемных,т. е. следующих друг за другом, повторов,состоящих из двух и даже трех копий.Цитологический анализ подтвердилпредположение о том, что неравныйкроссинговер может вести к тандемнымдупликациям.

В области, соответствующейлокализации гена В, на препаратахполитенных хромосом отмечено увеличениечисла дисков, пропорциональное дозегена.

Предполагается, что в эволюциинеравный кроссинговер стимулируетсоздание тандемных дупликаций различныхпоследовательностей и использованиеих в качестве сырого генетическогоматериала для формирования новых генови новых регуляционных систем.

Источник: https://studfile.net/preview/7610225/page:2/

Перекрест хромосом – это… что такое перекрест хромосом?

Перекрест хромосом и его цитологические основы
 ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ, теория, предложенная Т. Морганом (Morgan) для объяснения явлений, противоречащих закону независимого комбинирования признаков в скрещивании (см. Менделизм). Впервые подобные явления изучались Бетсоном и Пенне- том (W. Bateson, R.

Punnet, 1906) у душистого горошка (Lathyrus odoratus): при скрещивании растения, несшего два доминантных признака (АВ), с растением, обладающим двумя рецессивными (ab), в потомстве 2-го поколения (F2) получалось расщепление фенотипов не в отношении 9АВ: 3 АЬ: ЗаВ: 1 ab, a так, что форм АВ и ab оказалось значительно более, а форм АЬ и аВ менее ожидаемого. Бетсон и Пеннет предположили, что это объясняется тем, что вместо теоретически ожидаемого равного числа гамет всех типов (1АВ: : АЬ : аВ : lab) гаметы типа АВ и ab образуются в значительно большем количестве (хАВ : \АЬ : \аВ : xab; где х>1). Это явление было названо притяжением гамет (си-pling), т. к. предполагалось, что доминантные гены А и В стремятся попасть совместно в гамету. При скрещивании исходного типа АЬ х аВ были обнаружены численные отношения в расщеплении, заставлявшие предполагать, что, наоборот, гаметы АЬ и аВ образуются в большем количестве (1АВ : хАЬ : хаВ :1аЬ; х>1). Это явление было названо отталкиванием гамет (repulsion); предполагалось, что здесь доминантные гены чаще попадают в разные гаметы. Притяжение и отталкивание может быть как полным, так и частичным. При полном притяжении (1АВ :0АЪ: ОаВ: lab) или отталкивании (ОАВ : 1АЪ : 1аВ : Oab) редких гамет не получается вовсе и в расщеплении наблюдается явление ложного а л-л ел о мор ф из м a (spurious allelomorphism), т. к. в потомстве получаются отношения, численно сходные с моногибридным скрещиванием (при притяжении—ЗАВ : lab: при отталкивании—1АЬ : 2АВ : 1аВ). Степень притяжения и отталкивания есть величина б.или м. постоянная между каждыми двумя генами, обнаруживающими эти явления. Для объяснения этих явлений Бетсон и Пеннет предложили (1911) весьма искусственную теорию редупликации, по которой у гибридов гаметы образуются в неравном числе благодаря разнице в темпах деления между клетками, содержащими исходные и новые комбинации двух генов. В 1911 году Морган предложил объяснение этому загадочному явлению, основанное на дальнейшем развитии хромосомной теории наследственности. Уже Корренс (Correns, 1902) предполагал, что гены расположены в хромосомах в определенном линейном порядке. Более подробно эти воззрения развил де Фриз (de Vries, 1903), сделав дополнительно предположение, что гомологичные хромосомы обмениваются генами. Наконец Бовери (Boveri, 1902, 1903) определенно допускал, что гены, передающиеся вместе (т. е. обнаруживающие притяжение), локализованы в одной и той же хромосоме, причем они могут быть разъединены путем обмена между гомологичными хромосомами. Янсенс (Janssens, 19G9) предложил схему хиазматипии для процесса обмена между хромосомами (рис. 1). Этой схемой и воспользовались Морган и его сотрудники для интерпретации наблюдавшихся у мухи дрозофилы явлений «притяжения» и «отталкивания» между изученными несколькими сотнями генов. В наст, время установлено, что гены, передающиеся совместно, т. е. обнаруживающие между собой сцепление (linkage), локализованы в одной и той же хромосоме. Все гены, локализованные в одной хромосоме, образуют т. н. группу сцепления. В виду этого число групп сцепления для каждого вида—величина постоянная и равна числу пар хромосом комплекса вида, т. е. гаплоидному числу. В случае если сцепление между исследуе-

Рисунок 1. Схема хиазматипии: I—схема одновременного обмена обеих нитей каждой из сложных хромосом («перекрест четырех нитей»); II—схема обмена одной из нитей каждой из сложных хромосом («перекрест двух нитей»); III—интерпретация наблюдаемых цитологических картин при отрицании гипотезы хиазматипии.

мыми генами не абсолютно, то они могут попасть в известном проценте в разные гаметы; это происходит благодаря обмену между гомологичными хромосомами, происходящему до редукционного деления. Этот обмен и называется перекрестом хромосом, или крос-синговером-(crossing-over). Изучение процентов обмена между многими генами одной и той же хромосомы обнаружило следующую закономерность: «если а, о и с обозначают три гена и если отношение сцепления а с & и Ъ с с известно, то отношение а к с является функцией суммы или разности ab и be». Так (у дрозофилы), гены желтого цвета тела и белых глаз, находясь совместно в хромосоме, попадают в разные гаметы в 1,2%, гены же белых глаз и вильчатых жилок—в 3,5%. Если же исследовать процент перекреста между геном желтого цвета тела и геном вильчатых жилок, то получается 4,7%, т. е. ровно сумма полученных ранее значений. Стертевант-(Sturtevant) (1913) и отчасти Мел л ер (Ми Пег) установили, что эта закономерность объясняется линейным расположением генов в хромосоме и что процент перекреста есть функция расстояния. В виду этого возможно построить карту хромосомы, т. е. выразить линейно относительные расстояния генов. Процент перекреста между двумя генами может иметь любое значение от 0% до 50%, т. к. при 50% наблюдается уже независимое распределение генов. Между тем суммирование процентов перекреста всех линейно расположенных в хромосомах генов дает обычно величины большие 50 и даже 100. Это объясняется явлением т. н. двойного перекреста: если мы наблюдаем обмен группы генов- b- , то в случае одновременного перекреста между А и Ъ и Ъ и С получатся гаметы такого типа, как будто между in Сне происходило никакого обмена: АЬСиаВс (рис. 2). Поэтому если гены А я С настолько удалены друг от друга, что между ними могут происходить двойные перекресты, то процент попадания А и С в разные гаметы не будет равен сумме процентов А+В+С, а меньше последней на величину процента двойных перекрестов. Двойные перекресты могут проис-

Рисунок 2. Схема двойного перекреста хромосом.

анверсии части хромосомы на 180°. Все эти факты говорят за то, что процентом перекреста как функциям расстояния нельзя придавать абсолютного значения. Действительно, Меллер и Пейнтер (1928) при цитологическом исследовании случаев выпадения (deletion) большей части хромосомы обнаружили, что хромосома, генетически равная приблизительно лишь Via части целой, цитологически оказалась равной около 1/4 неповрежденной хромосомы. Наконец последние данные Доб-жанского (Th. Dobzhansky, 1929, 1930) также показали, что, если в отношении расстояния между генами генетические данные не совсем совпадают с цитологическими, то линейная последовательность генов оказалась блестяще подтвержденной (рис. 3). Цитологические процессы, лежащие в основе П. х., в настоящее время следует считать невыясненными. Гипотеза хиазмапатии Янсенса, поддержанная Морганом, по к-рой на одном из стадий перед редукционным делением хромосомы попарно перекрещиваются и обвиваются друг вокруг друга, разрываются в местах перекрестов, а затем разорванные участки соединяются, обменявшись друг с другом,—признается большинством цитологов недоказанной (рис. 1). Зейлер (Seiler, 1922) выдвинул другую теорию П. х., по к-рой хромосомы на ранних стадиях состоят из отдельных свободных участ-

Рисунок 3. Сравнение генетического (нижняя горизонтальная линия) и цитологического (вверху) плана расположения генов в третьей хромосоме Drosophila melanogaster на основании изучения экспериментальных отрывов частей хромосомы под влиянием Х-лучей.

Пунктиром указаны сравнительные места расположения генов в обоих планах; а, Ь, с, d и е—места экспериментальных разрывов хромосомы,- ru—rougaoid; D—Dichaete; th—thread; si—scarlet; p—peach; cu—curled; ca—claret.

ков, свободно комбинирующихся, а затем ассоциирующихся в целые хромосомы. Но невыясненность цитологических основ П. х. никоим образом не колеблет современных генетических представлений в области хромосомной теории наследственности. Лит.: Морган Т., Структурные основы наследственности, гл. IV—XII, М.—П., 1924; Bridges С. a. Morgan Т., The third-chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster, p. 9—30, Washington, 1923 (методика изучения перекреста хромосом); М u 11 е г Н., The mechanism of crossing-over, Am. natur., v. L, 1916,- Morgan Т., В r i d g e s C. a. Sturter v h ant A., Genetics of Drosophila, chapt. X, S.-Gravenage, 1925; Seiler J., Die Crossing-over Studien der Schule Morgan, Naturwissenschaften, 1924, д» 34                                                        А. Гайсинович.

Большая медицинская энциклопедия. 1970.

Источник: https://big_medicine.academic.ru/6619/%D0%9F%D0%95%D0%A0%D0%95%D0%9A%D0%A0%D0%95%D0%A1%D0%A2_%D0%A5%D0%A0%D0%9E%D0%9C%D0%9E%D0%A1%D0%9E%D0%9C

Консультация доктора
Добавить комментарий